蝉科

蝉科(学名:Cicadidae),俗称知了,是半翅目蝉科昆虫的统称。蝉科包括5亚科503属3407种。该科都是纯粹的植食性昆虫,主要以口器刺吸植物根部的汁液为害,影响植物生长势,成虫也会刺吸汁液补充营养,但主要危害是雌成虫产卵,雌成虫以锋利的产卵器割破枝梢的皮层产卵于其中,常导致小枝枯萎,影响樱花等花灌木的开花和结果。蝉在中国古代被赋予复活和永生的象征意义,周代后期到汉代的葬礼中,人们在死者口中放一个玉蝉,祈求可以得到庇护和永生。古代文学中认为蝉“餐风饮露”,是高洁的象征。

蝉科昆虫的典型外部特征是有突出的眼睛,短触角和膜状翅膀,以及雄性能发出异常响的声音。成虫体长通常在20~50mm之间,但世界最大的帝王蝉(Megapomponia imperatoria)体长约70mm,翼展可达约180mm。该科广泛分布于世界各地,以热带温带区种类最为丰富;它们通常生活在世界各地温带到热带的森林中。若虫期占据了蝉科昆虫整个生命周期的大部分时间,最长可达17年。

蝉科中不少物种是高蛋白低脂肪的食用昆虫。蝉由蛹变为成虫时蜕去的外壳叫做蝉蜕,蝉蜕是一种中药,含有甲壳质蛋白质,入肝和肺经,可以用来解表,宣散风热,利咽开音,透疹,明目退翳,息风止痉,用于治疗风疹瘙痒,猪疥螨病。蝉科昆虫被虫草属(Cordyceps)真菌寄生,长出冬虫夏草图,是中国特产名贵的药用资源。尤其蚱蝉物种(Cryptotympana atrata)因极具食用价值和药用价值,中国已有许多地区对其进行人工养殖。蝉科下共有3种被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》,等级为近危(NT)。

起源与演化

已经挖掘出的蝉科化石大多是翅膀的碎片,通常仅包括前翅部分,也有一些包括身体的部分,还有两个完整的第一龄若虫。这些化石的年代跨越了从晚白垩纪(约9900万年前)到晚更新世(约38万~33万年前)的广泛时期,但大多数化石发现在中新世时期(约3300万~2300万年前)。发现于英格兰三叠纪瑞希阶地层(约2090万~2010万年前)中的Liassocicada ignota是最早的已经可确定归属的蝉科物种化石,属于副蝉亚科(Tettigadinae)。

姬蝉族(Cicadettini)是蝉科中唯一起源于澳大利亚种群,也是全球陆生动物群体中罕见地起源于澳大利亚的例子,该族的多样化始于新生代早期到中期(约6600万~2300万年前),并随着澳大利亚和全球干旱栖息地的发展而持续。

命名与分类

蝉科昆虫的成虫在汉语中被称为知了、嘛叽嘹、黑老哇哇;若虫被称为爬爬、爬拉猴、蝉猴、知了猴、结了猴、肉牛、结了龟、神仙或蝉龟。

法国昆虫学皮埃尔·安德烈·拉特雷耶(Pierre André Latreille)于1802年描述了蝉科,将学名定为“Cicadidae”。蝉的英文名“cicada”则源自拉丁语,意指“栖息于树上,像蟋蟀一样会鸣叫的虫”。中国第一种被命名的蝉科下物种是1758年瑞典博物学家卡尔?冯?林奈(Linnaeus)定名的蛉蛄,食虫类为Cicada repanda,后被修改为Pycna repanda。

1906年,英国昆虫学家威廉·卢卡斯·迪斯坦特(William Lucas Distant)根据背瓣的形状提出了蝉科的几个亚科:如蝉亚科(Cicadinae)、裸蝉亚科(Tibicininae)等。其后在高级阶元分类研究中,各分类学家关于蝉科的亚科分类多有分歧。蝉鸣声在蝉科昆虫的鉴定与分子系统发育研究中起到了非常重要的作用。不同类群的发音器官在形态、结构方面存在显著差异,是蝉科高级阶元分类的重要依据。2005年,澳大利亚昆虫学莫尔兹(Moulds)提出蝉科分为三个亚科:蝉亚科、姬蝉亚科(Cicadettinae)和副蝉亚科;2013年,美国昆虫学家桑伯恩(Sanborn)提出应该采用裸蝉亚科(Tibicininae)代替副蝉亚科。2018年美国昆虫学家马歇尔(Marshall)等人基于系统发育研究,将蝉科划分为蝉亚科、姬蝉亚科、裸蝉亚科和特蝉亚科(Tettigomyinae)4个亚科。2019年,美国生物学家克里斯·西蒙(Chris Simon)将蝉科划分为5亚科,增加了德蝉亚科(Derotettiginae)。该分类标准已为大多数人所认定。

2021年一项分子研究成果显示,黑蝉族(Cicadatrini)物种具有完整的音盖,将其从蝉亚科(Cicadinae)划归至姬蝉亚科(Cicadettinae)。单一系群蜩蝉族(Dundubiini)则归类于蝉亚科;而哑蝉属(Karenia)与蜩蝉族(Dundubiini)关系密切,同样归类于蝉亚科。

在生物物种名录(COL)的分类标准中,蝉科包括5亚科503属3407种。其中姬蝉亚科包含218属1180种;蝉亚科包含225属1797种;德蝉亚科包含1属2种;特蝉亚科包含22属122种;裸蝉亚科包含28属211种。最大的属是姬蝉亚科下的Carineta(尚无确凿中文名),其下有91种,其次是蝉亚科下的蟪蛄属(Platypleura),其下有90种。

形态特征

蝉科昆虫的典型外部特征是有突出的眼睛,短触角和膜状翅膀。此外,雄性胸腹部间多有鼓膜发音器,以鼓膜快速弯曲和松开来发出异常响的声音也是它们的一大特点。

成虫

蝉科物种多为中到大型昆虫,是同翅目中体型最大的一类。成虫体长通常在20~50mm之间,最小的种体长也在10mm以上。体长根据物种不同有不同,如毗瓣蝉属(Haphsa)、寒蝉属(Meimuna)中多数物种体长为25~35mm,哑蝉属物种体长约为24~30mm。

有些种类体长超过50mm。如世界最大的帝王蝉(Megapomponia imperatoria)体长约70mm,翼展可达约180mm;栖息于南亚地区的青襟油蝉(Tacua speciosa),又名婆罗洲巨蝉,体长约50~60mm,翼展约180mm。

蝉科昆虫通常具有短而粗壮的体型,身体呈长圆柱形。皮肤坚硬,表面覆盖着绒毛或刚毛。绒毛通常细密、紧密且连续分布,有时可能会完全遮盖住下面的颜色。值得注意的是,刚毛的数量在一定程度上与平均海拔存在明显的相关性。例如,在分布于新西兰的新姬蝉属(Melampsalta)中,生活在高山或亚高山地区的物种通常比低地物种更多毛。

此外,蝉科昆虫的表皮上还覆盖着一层极薄的蜡状物质,如Tibicen plebeia(尚无确凿中文名)和黑翅红蝉(Huechys sanguinea)中均可观察到。

头部

蝉科昆虫的头部通常短而宽,略呈三角形,背面光滑。其上有3个单眼,通常呈红色,在头顶排列成三角形状。两侧有2个突出而较大的复眼触角短,刚毛状或鬃状,着生在复眼下方,自头前方伸出。口器刺吸式从头的后方伸出,喙管3节、较粗壮,内有4条口针。

胸部

胸部可分为前胸、中胸、后胸3个部分。

前胸比较发达,一般呈方形,前胸背板不膨大,中央稍隆起,常有斑点和纵纹,两侧各有两条斜沟。

中胸是胸部中最发达的一节,中胸背板隆起,后方有X形隆起,两侧连接前翅;侧板和腹板也是胸部中最发达的。

后胸是胸部最小的一节,特别是后胸背板几乎不可见;侧板和腹板较小,在腹板的后方伸出一对腹瓣,雄性的腹瓣很发达;形状各异;雌性的腹瓣较小。

有三对发达的胸足,特别是前足仍保持着开掘式的构造,即基节长,且发达;腿节特别发达、粗壮,外侧下缘常有刺状突起;胫节和跗节正常。中后足基节粗短,腿节和胫节细长,跗节三节,末端有一对发达而尖锐的爪。

成虫的前足虽然仍然保留着基本的开掘足结构,但腿节和刺突相对于若虫时明显变细、变小,这与其羽化后在树冠生活的习性相适应。

蝉科昆虫前后翅发达,翅脉粗壮、具缘脉。前后翅通过前翅后缘中部向下的卷折和后翅前缘中部朝上的卷折相互联锁。根据其透明程度常可划分为3大类:前后翅透明,如日本金蝉(Auritibicen japonicus);前后翅半透明,如Dyticopycna semiclara(尚无确凿中文名);前后翅不透明,如星斑笃蝉。翅合拢时屋脊状放置。

腹部

蝉科昆虫的腹部一般为筒状或锥状,由10节组成。

雄性腹部一般较长,第1~2腹节两侧有发音器;雌性腹部相对较短,多为锥形,发音器退化,仅留痕迹。

第3~6节的构造形态均近似。部分蝉科昆虫腹部具有特殊的表皮突起,形成显著的瘤状结构;这些瘤突在某些物种中仅出现在雄性个体中,例如蝉(Tanna japonensis),而在其他一些物种中,无论是雄性还是雌性个体都具有这种特征,例如松寒蝉(Meimuna opalifera)。

第7~10节均与生殖有关。雄性第8节为下生殖板,雌性第8腹节则构成产卵器的一部分;第10腹节,雄性形成与生殖有关的一对钩状突起一一抱钩,背面有肛门和肛叶;雌性的第10节相当退化,仅可见肛门及肛叶。

发音器

蝉科昆虫除了哑蝉属的雄性外,其他所有属的雄性都拥有一个复杂的发声器官,位于第1腹节。雌雄性都配备了已知最复杂的声音感应器官,位于第2腹节的两侧。

鼓膜发音器位于雄性腹部的基部,与鸣声产生相关的主要结构包括鼓膜、发音肌、鼓室、背瓣和腹瓣等。鼓膜位于腹部第1节背部的两侧,由一层两面凸起的薄膜、位于薄膜后方部分的不规则形状的鼓膜板,以及交替排列的长肋和短肋构成,这些肋部分位于薄膜前方。鼓室起源于气管系统,位于腹部第1节鼓膜的下方。腹瓣起源于后胸部,向后延伸并位于腹部的下方。背瓣起源于第2腹节,向前延伸,可以完全或部分覆盖鼓膜。背瓣形状大体可以分成三种类型:1.纵长型,达腹部第2节,包括蚱蝉属(Cryptotympana)、寒蝉属(Meimuna);2.幅广型,阔大于长,如蟪蛄属(Platypleura)、螂蝉属(Pomponia)、蛁蟟属(Oncotympana)、胡蝉属(Graptopsaltria);3.小鳞片型,如暮蝉属(Tanna)、真宁蝉属(Euterpnosia)。

哑蝉属是蝉科中唯一没有鼓膜及背瓣的类群,但具有听器和腹瓣,靠翅拍击身体发音。

此外,少数种类的蝉科昆虫除具有典型的鼓膜发音器之外,还具有发达的副发音器官(摩擦器官),这类蝉科昆虫较为稀有,中国仅有枯蝉(Subpsaltria yangi)1种,其隶属于裸蝉亚科(Tibicininae)。其雄性兼具有鼓膜发音器和摩擦器官,雌性具有摩擦器官,为中国特有种。

若虫

蝉科整个若虫阶段均生活在土中,为适应土中生活,若虫的形态也发生了相应的特化:头部密被长毛,触角长、而且节数比成虫多。单、复眼在前几龄均不发达。各足均较发达,特别是前足,为真正的开掘式,其基节很发达,粗而长,转节也较大,腿节最粗壮,腹面具发达的刺突。腹部粗壮、多毛、弓形;发音器、外生殖器等发育不完全。

卵一般为长细条状,稍弯曲,顶端稍尖,未端较钝,白色;其大小因蝉种个体的大小而异,且区别较明显。如蚱蝉(Cryptotympana atrata)的卵呈长椭圆形,稍弯曲,长约2.4mm,宽约0.5mm,乳白色,有光泽。而Quesada gigas(尚无确凿中文名)的卵呈长纺锤形,长约1.9±0.08mm,宽约0.5±0.04mm。

分布栖息

分布范围

蝉科昆虫广泛分布于世界各地,但以热带区和温带区种类最为丰富。澳大利亚巴布亚新几内亚南非,以及菲律宾越南和中国,这些地方的蝉科物种的多样性最为丰富。

中国蝉科昆虫大部分集中于江南一带,特别是云南省四川省广西壮族自治区福建省等地分布较多,但最北也可到哈尔滨市以北,北纬45°~50°之间。其中云南的种类最为丰富,西藏自治区和新疆的特有种比例最高。哑蝉属5种仅发现分布于中国、缅甸和越南。其中3种为中国特有种:合哑蝉(Karenia caelatata)、茶马哑蝉(Karenia chama)和沟哑蝉(Karenia sulcata)。

栖息环境

蝉科昆虫通常生活在世界各地温带热带的森林中。不仅物种不同,其栖息生境差异巨大;同一物种之间也存在生境差异。在澳大利亚,姬蝉族多样化地栖息在温带、干旱和季风气候的栖息地中,但在雨林中几乎看不到它们的踪影。主要分布于美洲地区的Cacama属(尚无确凿中文名),通常栖息于仙人掌科上,平原植被和沙漠草原上均能发现它们的身影。而枯蝉(Subpsaltria 杨氏洒灰蝶)是中国特有种,其分布范围较小,但不同种群的生境差异非常显著。在宁夏回族自治区发现的枯蝉种群生活在贺兰山南麓的半荒漠地带,生境干燥,主要植被包括耐干旱的低矮灌木和草本植物。而分布在秦岭北麓及以北的黄土高原种群则生活在气候相对湿润的环境中。

生活习性

觅食行为

蝉科动物都是纯粹的植食性昆虫,以刺吸式口器吸取植物组织内的汁液为生。其成虫和若虫均具有特别发达的刺吸式口器,它们的取食习惯各有不同。若虫在土中吸食植物根系的养分,这个阶段可能持续数年,吸食量相当可观。对于一些严重危害植物的蝉科昆虫而言,一棵树下可能会有成千上万的若虫,它们的洞穴中常被尿液冲刷成泥糊状。成虫的取食量也不容小觑,例如,蚱蝉(Cryptotympana atrata)在取食时每分钟排泄物喷出3~6次,而长瓣蜩蝉(Dundubia hainanensis)成虫每分钟排泄9~12次,排泄物约0.2ml,足见取食量之大。

蝉科昆虫与植物的关系通常可以分为两大类:专寄生和兼寄生。根据它们的食性,又可以分为三大类:单食性、寡食性和多食性。蝉科昆虫多数属于兼寄生、寡食性或多食性类别。如蚱蝉物种宿主多达140余种,在北方喜食苹果(Malus pumila)、桃(Amygdalus persica)、梨(Pyrus)、杨(Populus)、柳属(Salix)、榆(Ulmus pumila)等树木的汁液;在南方喜食柑橘属(Citrus reticulata)、龙眼(Dimocarpus longan)、荔枝(Litchi chinensis)及其他树木的汁液;长瓣蜩蝉喜食沙梨(Pyrus pyrifolia)、龙眼、荔枝、木菠萝(Artocarpus heterophyllus)及多种林木的汁液;斑透翅蝉(Hyalessa maculaticollis)喜食桑(Morus alba)、桐(Firmiana simplex)、梅(Prumus mume)树根汁液;草春蝉(Mogannia hebes)喜食桑、甘蔗(Saccharum officinarum)的汁液。

趋光行为

蝉科昆虫有不同程度的趋光性。在振动蝉科昆虫所在的树干,并使用黑光灯或火光的情况下,大部分蝉科昆虫表现出相对的趋光趋火性。但也有一些物种表现出绝对的趋光性,如斑蝉属(Gaeana)、马蝉属(Platylomia)的部分物种。另外,蝉科昆虫在树冠上的分布也显示出对太阳光的一定趋向,比如蚱蝉属昆虫在早晨太阳刚升起时,通常会集中在树冠的顶部,而在中午和下午则更多地分布在树冠的中下部,特别是东南方向的主干上。

发声行为

鸣声是蝉科昆虫最有效的通讯方式。它们的声音信号按功能可分为求偶声、召唤声、惊鸣声及警告声4种。

求偶声主要指雄性个体发出的呼唤声,主要作用是吸引同种异性个体,使同种雌、雄个体聚集在一起完成配种

部分种类的召唤声不仅吸引雌性个体,还能吸引雄性个体。在一些数量庞大的同种雄性个体集结在一起并发出的呼唤声相互重叠时,会形成群鸣的现象,例如十七年蝉(Magicicada septendecim)和Tibicina haematodes(尚无确凿中文名)。群鸣是同种不同个体间的合作行为。这种行为有助于吸引同种异性,增加交配的机会,同时也可以减少天敌通过鸣声来定位的能力,从而有利于躲避天敌的寄生捕食。例如,食虫性鸟类会避开产生高分贝声音的区域。

蝉科昆虫的雄性在受到干扰时会发出惊鸣声。惊鸣声的进化通常被认为与抵御天敌的捕食有关。例如分布于北美洲的Diceroprocta apache(尚无确凿中文名)发出的惊鸣声,可以有效降低被捕食的风险。此外,蝉科昆虫雄性个体在面对天敌并发出惊鸣声时,还能引起附近其他个体的逃逸反应。

蝉科昆虫雄性之间为了争夺有限的交配机会进行竞争。处于配种过程的雄性为了防止被其他雄性替代,会通过发出警告声来进行防卫。例如,在十七年蝉属(Magicicada)中,正在交配的雄性会发出独特的嗡嗡声,用以掩盖竞争者的呼唤声,降低雌性回应其他竞争雄性的可能性,从而保卫其交配地位。

因物种不同,蝉科动物鸣声时间、类型、音节声波频率等均有差异。如蚱蝉物种鸣声中有自鸣、惊鸣、单鸣、群鸣等类型,单鸣声中每个单音节含有三个高幅脉冲列(AMPT),主峰频率(MPT)为5000HZ;蛁蟟(Oncotympana maculaticollis)的自然鸣声为“ri、Wei ying……Wei ying、Wei-”的重复叫声,其高潮由5~8个变音节组成的音调节律,主峰频率为4000HZ。螂蝉属雄性能够发出洪亮的可变调鸣声。

集群行为

蝉科的雄性成虫经常会集结在不同种类的次生森林树木上。这些聚集的雄性蝉会发出响亮的鸣叫声,吸引雌性蝉飞往聚集区交配。这些树木不仅用作蝉科昆虫的聚集场所,也是它们觅食的地方。同一地区或生态环境中的不同蝉科物种会在不同季节高峰出现。

生长繁殖

蝉科昆虫的完整生命周期包括卵、若虫、成虫三个阶段。其生命周期因物种不同而不同,最短的为1年,最长的为17年,但一般都在3年以上。如蚱蝉物种的一个生命周期为12~13年。

蝉科同种昆虫在不同地区,特别是由于气候、土壤等条件的不同,其生命周期也有较明显的变化,如十七年蝉(Magicicada septendecim)在美国宾夕法尼亚州新泽西州17年完成一代,而在较温暖的地区,如佛罗里达州13年可完成一代;甚至同种在同一地区也有变化,如分布在中国台湾的一种草春蝉,其生命周期为1~3年。十七年蝉和十三年蝉又被称为质数蝉,由于生命周期为质数,它们会与上一世代的天敌错开。

交配产卵

交配

每年6~7月,成年雄蝉会发出求偶声吸引雌性进行交配。不同物种,求偶声会有分别。合哑蝉通过拍打翅膀来撞击腹瓣以发出声音;十七年蝉在交配前,雄性会产生“鸣飞”行为,而雌性则会拍打翅膀做出反应,形成一种双向的交流,呈现出二重唱的模式;蟪蛄(Platypleura kaempferi)雄性一次完整的召唤声可分为四部分:启动音、加速音、高潮音和减速音。召唤声的完整时长约为18.825±2.806s,主频是8.208±0.255KHz。

蝉科昆虫根据其交配的姿势可分为三种类型:1.“V”字型,交配姿势呈“V”字型;2.直线对立型,即雌雄呈“一”字型,头向相反;3.混合型,即开始呈“V”字型,到后期又呈“一”字型,而且可相互转换。以蛄为例,在交配时,一开始雄性雌性的腹部会互相连接,它们的躯体形成一定的夹角,然后移动躯体,直至它们的躯体位于一条直线上,最后停止移动,一直保持这个姿势,直到完成整个交配过程。在交配时,雌雄个体的翅膀是相互重叠的。

蝉科昆虫属多次交配型,交配的时间均较长,一般为半个小时左右,有的可长达几小时。

产卵

蝉科昆虫均有较发达的锯齿状产卵器,可将卵产于树木的枝条上,多深达木质部,其产卵枝条的粗细、部位、卵量等因种而异。如蚱蝉物种产卵时,头部朝上,先将产卵器插入枝条组织中,造成爪状“卵窝”,然后产卵于木质部内,卵窝密接,大部单行,成直线排列,少数弯曲或成螺旋状排列。每一卵窝内有卵6~8粒,一根产卵枝平均有卵90余粒,每头雌虫腹内怀卵500~800粒。

卵在植物枝条中越冬,次年6月孵化。

生长发育

若虫

蝉科昆虫是渐变态发育,它们的卵孵化出的幼体又被称为若虫。初孵出的若虫外面覆盖着一层薄膜,它们会从高处坠落到地面,由于体型微小,不容易受伤。一旦落地,它们会脱去这层薄膜,然后钻入土壤中。

若虫期在蝉科昆虫的生命周期中占据了大部分时间,最长可达17年。它们的主要生活区域位于距离地表约2.5m深的地下。若虫具有强壮的前足,可以在靠近植物根部的地方挖掘洞穴,并从那里获取营养。在潮湿的栖息地中,一些体型较大的蝉科昆虫会在地面上建造泥塔,以确保洞穴通气。

若虫整个龄期共蜕皮5次,其中4次蜕皮发生在土壤内。幼龄若虫身体多为白色或黄色,很柔软,额显著膨大。老龄若虫身体较坚硬,形态与成虫类似。

当若虫接近末龄期时,它们会挖出通向地表的出口,然后在附近的植物上进行最后一次蜕皮,变成成虫。

羽化

羽化是指若虫的最后一次蜕皮。羽化的过程可分为以下阶段:首先,若虫的六条腿会抓紧植物枝条。接着,它们的背部会出现裂缝,并逐渐扩大。成虫的胸部、腹部前部和头部会从这个裂缝中逐渐伸出,使身体变得直立。随后,成虫的前足和中足会从裂缝中伸出,使成虫的身体与若虫外壳形成直角。然后,后足也会伸出,但腹部末端仍然保留在外壳内,此时身体会向下倒挂。最后一个阶段,身体会向上翻转,变得直立,腹部末端抽出,翅膀逐渐展开,体色也逐渐由浅变深。蜕皮或废弃的外骨骼通常会附着在树上,被称为蝉蜕。

成虫

成虫个体的寿命相对较短,最多只有一个季节。一般种类均很短,短则2~3天,长则20多天,一般仅十几天;雌性寿命相对较长,最短的一个来月,最长的五个月。

人工养殖

蝉科中绝大部分物种没有人工养殖需求,但该科下的蚱蝉物种是一种食药同源昆虫,药用价值及营养保健价值极高,随着市场对蚱蝉物种需求量的日益增加,靠人工捕捉野生蚱蝉物种已经不能满足市场需要,现中国已发展出人工养殖蚱蝉物种的技术。

采卵育种

优良的蚱蝉物种种卵是养殖成功的首要条件。采卵育种需要在中国农历7月份左右,选择好采集的卵枝。因蚱蝉物种产卵后树枝多会干枯,因此应选择树枝下端翠绿而末梢干枯的枝条,且要远离农药污染区域,保证卵的成活率。

卵枝保存

卵枝的保存关键是要掌握好温度、湿度、通风3个要素:春季自然温度即可,冬季室外放置需要用塑料布遮盖,温度过低也可移入室内。合适的湿度对于保存卵枝至关重要,需要通过喷水调节卵枝湿度,可往墙面和地面喷雾状水,使空气中保持一定的湿度。此外,注意通风换气,要保持空气的流动与清新。

养殖管理

每天勤观察卵枝上卵的变化情况,如发现即将孵化的枝条,应及时将卵枝埋入合适的土壤中。蚱蝉物种的自然孵化通常发生在土壤表面到20cm深的范围内。因此,应选择土质松软、肥沃且无污染的向阳防冻林地田块,同时要注意在冬季覆盖麦秸、稻草、玉米秸等材料,以保持地温。一般应在公历10月底前埋完卵枝,过晚则不利于卵的成活率。

病害防治

由于蚱蝉物种在出土后以及羽化后容易受到多种天敌的威胁,包括蟾蜍(Bufonidae)、麻雀(Passer)、螳螂(Mantodea),以及巴氏蚕白僵菌(Beauveria bassiana)、绿僵菌(Metarhizium)和虫生藻菌(蝉棒束孢)等微生物,它们都可能寄生危害蚱蝉物种。因此,人工养殖过程中,应做好防治工作,除了可以铺设纱网保护蚱蝉物种外,还可以使用强氨精100倍液浸洗卵枝或用敌敌畏三氯异氰尿酸对土壤进行处理,以保护蚱蝉物种。

采收

每年从6月中旬到8月初,即夏至前后至立秋前后,是蚱蝉物种若虫孵化的高峰期,也是进行人工养殖和采收的最佳季节。可以利用蚱蝉物种对光的趋性,使用手电筒进行照明,夜晚在它们的宿主附近地面和树枝上捕捉若虫,或者在清晨抓捕初羽化的嫩成虫。

物种保护

截至2023年数据,蝉科下共有3种被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》ver 3.1,等级为近危(NT),分别是周期蝉(Magicicada cassini)、十七年蝉(Magicicada septendecim)、小秀蝉(Magicicada septendecula)。

2023年6月,云南碧蝉(Hea 云南龙蜥)、绿彩蝉(Callogaena viridula)、琥珀蝉(Ambragaeana ambra)、硫磺蝉(Sulphogaeana sulphurea)、云南拟红眼蝉(Paratalainga yunnanensis)、白带笃蝉(Tosena melanopterix)被列入中国《有重要生态、科学、社会价值的陆生野生动物名录》。

主要价值

食用价值

蝉科昆虫中,蚱蝉物种是可食用物种,因其极高的营养价值、独特的口感和香味,已成为高蛋白低脂肪的食用昆虫中的佳肴。尤其是初孵若虫,其蛋白质含量极高,可达58.58%~70%,氨基酸含量约为46.6%。此外每100g蚱蝉物种的干粉末中含水分4%,脂肪7.19g,蛋白质71.4g,糖类10.9g,微量元素:钾30mg,钙17mg,磷580mg,锌8.2mg。其中,脂肪酸中的59.5%为不饱和脂肪酸,营养价值极高。

药用价值

中医认为,该科中有蚱蝉物种、黄蚱蝉(Cryptotympana mandarina)、黑蚱(Cryptotympana pustulata)、黑翅红蝉(Huechys sanguinea)、褐翅红蝉(Huechys philaemata)、鸣鸣蝉、蟪蛄的成虫干燥体和蝉蜕(即蝉脱下的壳)可入药。其中蚱蝉物种、黄蚱蝉、黑蚱和蟪蛄可清热,镇惊,熄风,主治小儿惊风,癫痫,夜啼,肠炎等。鸣鸣蝉宜散风热,透疹利咽,退明目。主治风热感冒,咽喉肿痛等。黑翅红蝉和褐翅红蝉可解毒,破,散结,通经,主治血瘀经闭,但这两种极毒,需慎用。

蝉科昆虫被虫草属(Cordyceps)寄生,长出角状的子座,称为蝉棒束孢,即冬虫夏草图,是中国特产名贵的药用真菌资源。如小蝉虫草,其宿主蟪蛄、云南黑蝉(Cicadatra shaluensis);大蝉虫草的寄主为草春蝉(Mogannia conica)。蝉花具有如半乳甘露聚糖、多糖CI-5N、CI-P、CI-A等多种化学成分,其味甘,性寒。归肺、肝经。具有疏散风热、透疹、熄风止痉、明目退翳的功效。现代研究表明蝉花调节中枢神经系统等作用。

工业价值

蝉科昆虫的鼓膜发音器将肌肉收缩产生的机械能转化为声能的效率非常高,这具有一定的仿生学价值。例如,研究发现星期一蝉(Cyclochila australasiae)在发音过程中将机械能成功转化为声能,其转化效率高达18%~46%。在技术领域,蝉的翅膀纳米结构已被用作纳米印刷的模板,以制造具有疏水、抗反射和/或抗生物附着性质的表面。

危害与防治

主要危害

蝉科动物的成虫主要生活在树冠,通过刺吸式口器吸取宿主植物木质部汁液。某些种类在取食过程中可能传播植物病毒病,对寄主植物造成严重危害。成虫交配后会使用产卵器刺破树枝的韧皮部,然后将卵产在枝条的髓心,这会阻碍枝条正常的养分和水分输送,导致产卵枝条快速枯萎,严重时可能引发落叶和落果,造成严重经济损失。蝉科动物的若虫生活在土壤中,利用刺吸式口器吸食寄主植物根部汁液,这可能破坏根系的分生组织,导致分生组织老化和吸收能力下降,进而引发寄主植物的枝叶枯萎和花果脱落。

防治方法

利用成虫趋扑火光的习性,可于夜间举火诱捕蝉科昆虫;也可于冬季或早春在其卵孵化前,剪除产卵枝梢,集中烧毁。

种间关系

捕食关系

捕食蝉科昆虫的有蛙类、鸟类以及同为昆虫的捕食性天敌,如蜻蜒(Odonata)、螳螂食虫虻科(Asilidae)、猎蝽(Reduviidae)、蚂蚁(Formicidae)、胡蜂(Vespidae)、瓢虫(Coccinellidae)、蠼(Labiduridae)等。

寄生关系

可感染蝉科昆虫的病原真菌,合计有3科11属49种。麦角菌科(Clavicipitaceae)的绿僵菌属有14个种,线虫草科(Ophiocordycipitaceae)的线虫草属(Ophiocordyces)有8个种,而虫草科(Cordycipitaceae)的虫草属(Cordyceps)和白僵菌属都为4个种。

一些真菌疾病能够感染并致命蝉科动物的成虫。例如,蝉团孢霉(Massospora cicadina)感染蝉科动物的成虫后,会注射一种特殊的化学迷幻物质和一种类似苯丙胺的生物碱。这些化学物质会操控宿主雄蝉,使它们疯狂地寻找雌蝉进行交配,甚至还可能与其他雄蝉交配。另一类真菌,如线虫草属(Ophiocordyces)和棒束属(Isaria)的昆虫病原真菌,则主要寄生于蝉的美国白灯蛾。这些被真菌寄生的幼虫体内组织会完全被真菌转化为菌丝体,而菌丝体在进入有性繁殖阶段后会从昆虫体内突破出来,形成一种被称为子实体的结构,从而产生了蝉棒束孢

相关文化

历史记载

蝉是中国人民最早认识的昆虫类群之一。中国现存最早的书籍是夏朝末年的著作《夏小正》(公元前1711年),这是一部物候历,它总结了各种生物活动的时期,作为季节的标志,以指导农业生产劳动。其中记载着:“五月……良蜩鸣,唐蜩鸣;……七月寒蝉鸣。”良蜩即今之蟪蛄,唐蜩即今之蚱蝉物种,而寒蝉是指寒蝉(Meimuna opalifera)。

关于蝉的发音部位,公元100~120年间的著作《说文解字》中已有记载:“蜩,蝉也”。“蝉,从傍鸣者,从虫,单声”。这表明古人已知蝉是通过腹部侧面发音的。汉字“蝉”的来源是:“单”(chan)是象形字并兼具谐音作用,加上“虫”旁表示归类于虫类。

相关寓意

蝉在中国古代象征着复活和永生。周代后期到汉代的葬礼中,权贵喜欢在死者口中放一个玉蝉,祈求可以得到庇护和永生。

饮食文化

早在公元前十二世纪成书的《礼记》中就有“雀、、蜩、范(皆人君燕食所加庶也)”的记载,蝉当时是贵族们的珍贵食品。《庄子》、曹植的《蝉赋》、陶弘景的《本草经集注》、李时珍的《本草纲目》等文献都提到过蝉的成虫和若虫可以被烘烤食用。今天,在中国的许多地方,人们仍然保持食用蝉的传统。在欧洲,虽然也有食用蝉的习惯,但起源较晚;他们通常用蝉的若虫来制作汤或与蘑菇一起炖煮,或将蝉串成绳子晒干,然后出售给游客。

装饰艺术

中原地区早在殷代出土的铜器,已有蝉形装饰;其后出土的器皿中,很多都有形态各异的蝉形饰纹。此外,古代贵族中,也流行使用蝉形装饰,如中国唐代的蝉形金钗古希腊的蝉形胸针、以及在古代中西方均有帽子上装饰黑蚱的习惯。中国古代儿童脖子上的蝉形玉雕,不仅可以作为装饰,也寓意着求取吉祥。

汉晋时代的达官显贵喜欢在朝冠上添加蝉形的饰物,被称为“蝉冠”或“蝉冕”,“蝉冠”由此成为高官的象征。唐朝刘长卿有诗云:“入并蝉冠影,归分骑士喧。”

文化艺术

诗歌

中原地区古代认为蝉餐风饮露,是高洁的象征。《唐诗别裁集》中说:“咏蝉者每咏其声,此独尊其品格。”有关蝉的诗句数量众多,以下列出几首常见的诗:

[唐]李商隐

本以高难饱,徒劳恨费声。

五更疏欲断,一树碧无情。

薄宦梗犹泛,故园芜已平。

烦君最相警,我亦举家清。

闲居杂题五首·鸣蜩早

[唐]陆龟蒙

闲来倚杖柴门口,鸟下深枝啄晚虫。

周步一池销半日,十年听此鬓如蓬。

[唐]虞世南

垂饮清露,流响出疏桐。

居高声自远,非是藉秋风。

寓言传说

寓言故事“螳螂捕蝉,黄雀在后”的记述最早见于公元前400年的《庄子》中,后在公元前140年的《说苑》中也有类似的记载。孔子用蝉鸣来比喻市场的喧嚣和政府的混乱。另一个广为流传的关于蝉的比喻出现在军事著作《三十六计》中的第21计,称为“金蝉脱壳”。

欧美民间认为,如果蝉落在建筑物上,预示着好运即将要到来;而在中国的一些地方,人们有不同的信仰,认为如果蝉落到女人的身上,她可能会面临被丈夫“休”的情况(因为当地把蝉读作“san”,具有废除之意);而如果蝉落到男人头上,可能预示着他将升官发财。

在马其顿(巴尔干半岛中部的古国)的民间传说中,农民相信将蝉埋在田地里,经过很长时间后会产生财富。在中国的某些南方地区(可能是海南),也有类似的传说:人们会用一种广泛分布的蝉的母蝉和子蝉的血涂在两批硬币上,每批各有81枚硬币。然后,他们花掉其中一批硬币,而另一批则放在家中。传说中,那些被花掉的硬币会被放在家里的硬币叫回来。

娱乐节日

蝉在中国晋汉时代已被饲养用于娱乐,并成为儿童的一种娱乐项目之一。陶谷的《清异录》中记载,唐代长安流行赛蝉的风俗,人们聚集蝉虫进行比赛,以其鸣叫时间的长短来竞争高下,这一活动被称为“仙虫社”。此外,也有人在街头出售蝉虫,将它们装入笼子中出售。

另外,《岁时杂记》记载了宋朝首都开封的一项传统活动,即蝉节,通常在正月举行。人们会用竹子和面粉制作各种动物形状的面点,其中以蝉的形状最为常见,以庆祝这个重要的节日,希望带来吉祥和子女平安。

参考资料

Cicadidae.ITIS.2023-10-09

Cicadidae.IUCN.2023-10-09

国家林业和草原局公告2023年第17号公告.中国政府网.2023-10-09

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Cicadidae.catalogueoflife.2023-10-09

蝉在夏日鸣叫是因为天气热吗?答案是→.微信公众平台.2025-05-08

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蝉的文化味道.中国大百科全书.2023-10-09