双翅目(食虫类:Diptera)是昆虫纲中居于鞘翅目、鳞翅目和膜翅目之后的第四大目,截止2021年,有176科181994种,包括蚊、、、虻、蝇等类群,广泛分布在地球各大洲。双翅目昆虫体长在0.5~50毫米之间,体型微小到中型不等,复眼发达,有一对触角及刺吸式或吸式的下口式口器,有一对膜质翅膀(偶尔翅退化或无翅),后翅退化成平衡棒,幼虫为无足型或蛆型。双翅目昆虫起源于中生代三叠纪早期,长翅目小蝎蛉科是双翅目的祖先。
双翅目昆虫为内生翅类,两性生殖卵生,从无翅的蛆或孑孓经过化蛹后变为能够飞翔的成虫。双翅目昆虫适应性强食性复杂,有腐食性、植食性、捕食性和寄生性。双翅目昆虫多在白天活动,喜潮湿的生活环境,陆地、水面、水中、潮间带均有双翅目类群的栖息。
双翅目昆虫是自然界中重要的传粉昆虫。腐食性的双翅目在自然界生物降解中有重要作用;植食性双翅目以植物为食会危害农作物和林木生长,是重要的农林害虫;捕食性双翅目是某些害虫的天敌;寄生性双翅目在吸食宿主血液过程中会传染多种传染病。双翅目的虻科和丽蝇科幼虫有一定的食用、药用、医用价值,蝇蛆中提取的有效成分广泛应用于食品、保健、化工、饲料等领域,双翅目昆虫在形态学、生物学、生态学、疾病传播及防治等方面极具研究价值。
起源
双翅目最早的化石记录是中生代三叠纪早期长角亚目灭绝科,对于双翅目的祖先学术界尚有争议。比较流行的观点是认为双翅目起源于长翅目一些已经灭绝的类群,在晚二叠纪长翅目小蝎蛉科的后翅逐渐短缩,前翅补偿性加宽,最终演化成双翅目的长角亚目,即双翅目与长翅目是姐妹群,长翅目的小蝎蛉科是双翅目的祖先。
分类
双翅目是环节动物门昆虫纲中鞘翅目、鳞翅目和膜翅目之后的第四大目,包括蚊、蠓、蚋、虻、蝇等类群。 因高等虻类与蝇类界线模糊,双翅目昆虫高级阶的分类一直存在两亚目或三亚目两种分类系统。两亚目分类系统依据昆虫触角的节数,把双翅目分为长角亚目(Nematocera,包括广义的蚊类)和短角亚目(Brachycera,包括虻类和蝇类)。三亚目分类系统则兼用触角节数以及成虫羽化时蛹体开口形状这两方面的特征,把广义的短角亚目细划为短角亚目(也称直裂亚目,Orthorrhapha,仅包括虻类)和芒角亚目(也称环裂亚目,Aristocera,仅包括蝇类)。虻类成虫羽化时蛹在背面纵裂,属直裂类;蝇类成虫羽化时蛹壳前端呈环状裂开,属环裂类。
长角亚目是双翅目中比较低等的类群,包括蚊、蠓、蚋等,触角在8节以上。目前长角亚目最早的化石记录是中生代三叠纪早期的灭绝科。短角亚目是双翅目中较低等的类群,通称为虻类,其触角在8节以下,已发现的短角亚目早期化石与长角亚目灭绝科在同一层位。芒角亚目是双翅目中进化程度最高级的类群,统称为蝇类,触角通常为3节。芒角亚目昆虫起源较晚,最早的芒角亚目化石出现在白垩纪。
长角亚目
长角亚目中蚊、蠓、蚋等类群的触角多呈丝状,也有丝状、念珠状、环毛状、锯齿状等类型,有8~18节组成,最多的可达40节,分节明显且形状比较一致。翅脉复杂较原始,下颚须1~5节。长角亚目的美国白灯蛾除瘿蚊科外,都有明显骨化的头部,上鄂相向水平活动,呼吸系统为周气门式。长角亚目的蛹除蚊科外都是离蛹。
短角亚目
短角亚目大部分属虻类,体型多为中到大型,多为捕食性和腐食性类群。虻类触角短小,通常为3节,鞭节一般基部比较粗,节数少且分节不明显,末端明显变窄呈刺状,称作端刺。高等的虻类有明显的鬓,1~2节的下鄂须向前伸出,翅上多有中室。短角亚目的幼虫有不完整的半头型头部或完全无头的无头型。口器上鄂或口钩做垂直运动,呼吸系统多属两端气门式。其蛹为被蛹或围蛹。
芒角亚目
芒角亚目统称为蝇类,是双翅目中进化最分化的类群,体型小到中型,身体粗壮多毛和鬓;触角为1~3节,末节背面有1条刚毛状或羽状的触角芒,这种触角被称作具芒触角,舐吸式口器。芒角亚目的幼虫为无头型,口器只有1~2个口钩,两端气门式或后气门式,蛹为围蛹。
形态特征
生物学特性
双翅目是内生翅类,其生活史有卵、幼虫、蛹、成虫四个阶段。体型微小到中型不等,体长在0.5~50毫米之间,身体短宽或纤细,呈近球形或圆筒形。双翅目昆虫头部一般呈球形或半球形,与身体的轴线垂直,活动自如,下口式。双翅目昆虫的触角由柄节、梗节(第2节)和鞭节三部分构成。触角的基部第1节为柄节,第2节为梗节,其余部分为鞭节。
双翅目昆虫头部两侧,有一对几乎占据头部大部分的复眼,头顶正中央一般有3个单眼,有的类群单眼数量为1~2个,少数类群如大蚊科则没有单眼。双翅目昆虫的口器为刺吸式和舐吸式,其口器下唇端部膨大成1对唇瓣,也有某些种类的口器已经退化,有的口器下唇部扩大成盘状,上面有很多沟便于舐食食物表面的汁液,或吐出唾液润湿食物而后舐食其可溶植物,如蝇类的舐食口器,有的变化成刺吸式便于吸食,如蚊子等。双翅目昆虫前胸和后胸已经退化,中胸很发达,中胸部有一对发达的膜质翅膀,后翅退化成平衡棍。双翅目昆虫腹部分节明显,长角亚目11节,芒角亚目仅为4~5节,腹部末端的数节形成尾器、尾叶和外生殖器。
双翅目昆虫的卵为表面光滑的卵圆形或纺锤形,幼虫一般没有足,眼睛和口器也不明显,身体细长呈筒状有明显分节,蠕动状活动,双翅目的幼虫统称为蛆。幼虫根据头部的发达程度分全头型、半头型和无头型三种。长角亚目的幼虫头较发达,上腭侧向活动,称为全头式(亦称显头式)。短角亚目和芒角亚目的幼虫头部退化,口钩垂直活动。虻类幼虫多为半头式,头部骨化,上腭发达,下颚较大,无下唇。蝇类幼虫为无头式,头部不明显或者完全无头,有1对能伸缩的骨化口钩。长角亚目的蛹多为离蛹,短角亚目的蛹是被蛹,芒角亚目的蛹是围蛹。
雌雄形态区别
双翅目昆虫的复眼有接眼式和离眼式两种,左右复眼在头部额区相连接复眼为接眼式复眼,左右复眼不相连而在额区远距离分开的是离眼式复眼。雌性双翅目复眼多为接眼式,雄性双翅目昆虫复眼多为离眼式。尾器是鉴定雄性双翅目昆虫的重要特征,一般由6~9腹节转化为抱握器,芒角亚目则形成由肛尾叶和侧尾叶组成的尾叶,在交尾时起到抱握作用。雌性双翅目昆虫的尾器主要为产卵器,静止时产卵器隐藏在腹内不外露。
分布
分布范围
双翅目现生类群,截止2021年共176科14002属181994种,遍及地球上7个洲。分布量最少的是南极洲,仅13科14属;分布丰富度最高的是北美洲,有130科2630属;亚洲仅次于北美洲,有107科2628属;南美洲丰富度最低,为82科1128属。中国境内双翅目已发现的有15600多种。
栖息环境
双翅目昆虫善飞翔,多选择在白天活动,也有少数种类的双翅目昆虫喜在黄昏和夜间活动。双翅目昆虫按照其栖息环境可分为陆地生活、水生或半水生生活、水面生活和潮间带生活4种。大多数双翅目的成虫和幼虫期都在陆地上生活,即成虫在植物表面、树皮下或树洞中等地表范围生活,幼虫在地被植物下、石块下或者土中生活。水生或半水生活的双翅目昆虫指那些幼虫生活在溪流、湖泊、沼泽、池塘、稻田等地方的双翅目昆虫。一些虻类和蝇类双翅目的成虫生活在水面上。在海岸潮间带及沙丘上生活的双翅目昆虫种类和数量是最多的。
生活习性
食性
双翅目昆虫食性复杂多样,大致可分成腐食性、植食性、捕食性、寄生性四类。许多双翅目的幼虫以腐烂的动植物体或粪便为食,在生物界降解有机质环节中起着重要的作用。植食性双翅目的幼虫以植物的叶、芽、茎、花、果实等为食,危害农作物和林木的生长。捕食性双翅目的成虫和幼虫都食肉,捕食小型昆虫等。寄生性双翅目昆虫在鸟类和哺乳动物体外寄生,靠吸食宿主的血液为生,在其吸食的过程中会传染多种传染病。
飞行
双翅目昆虫善飞行,目中许多科的昆虫有群飞的习性,群飞是指昆虫在迁移或交配时发生的成群飞舞的现象。它们有的喜欢在中午前后光照强的几个小时群飞,也有类群的成虫喜欢在早晨或傍晚弱光条件下群飞;在热带低纬度地区,群飞时间短而定时,高纬度地区群飞时间较长,不定时。在同一纬度地区,风向和风速也会影响双翅目昆虫的群飞,如有风从南面吹来,群飞的蚊子会群集在背风位置飞行,且所有蚊子的头部都朝向南方。
感官
双翅目昆虫的主要感觉器官大都生在头部,如触角、复眼和单眼,少数昆虫在口器附肢、上唇和舌上也有感觉器。触角是双翅目昆虫的主要感知器官,触角上有很多感觉器,在昆虫寻找食物和配偶时起到嗅觉、触觉和听觉作用。某些昆虫的触角还有其它作用,如交配时用来抱住雌虫,或在水中平衡身体等作用。
拟态与趋光性
诸多双翅目昆虫在卵、幼虫、蛹和成虫阶段都会出现拟态现象,即可模拟周围物体或生物的形状、颜色,气味等,以方便自己捕食同时逃避敌害攻击。双翅目昆虫中一些类群具有趋光性,摇蚊科和大蚊科中的趋光类群较多。
繁殖生育
双翅目昆虫一般为两性生殖卵生,也有伪胎生(如某些寄蝇科)和胎生(如蛹蝇派),也有孤雌生殖和少数的幼体生殖现象。双翅目雄性睾丸多为单管睾丸,输精管可形成贮精囊与附腺向射精管开口,射精管多转化为由肌肉组成的精泵。雌性双翅目昆虫卵巢为葡萄状或束状,阴道在第8节开始有丰富的阴道腺,雌雄交配时在背囊或阴道内受精卵。
卵,是双翅目昆虫个体发育的一个虫态,通常比较小,多为卵圆形或者肾形,卵壳的表面通常有各种各样凸凹不平的脊纹。双翅目昆虫通常把卵产在食物、水下、土中、植物组织内部、活体寄主体内或者产于幼虫的栖息场所。昆虫的胚胎发育完成后,利用刺或口钩之类的破卵器脱卵而出,完成孵化过程。初孵化出的幼虫,外表皮尚未形成因而身体柔软,随着虫体的生长,经过一段时间后重新形成新表皮,而将旧表皮脱去,这一过程称为脱皮。两次蜕皮之间所经历的时间,称为龄期,双翅目昆虫各类群的幼虫龄期也不相同,长角亚目幼虫龄期一般为4龄(蚋科6龄),短角亚目幼虫龄期为5~8龄,芒角亚目幼虫龄期为3龄。幼虫生长到最后一龄再次蜕皮变成蛹,双翅目昆虫从卵中孵化出来到变成蛹的这个阶段,是双翅目昆虫的幼虫期。幼虫期的明显特征是大量取食及虫体迅速增大,许多危害农林害虫的害虫期都是幼虫期。
双翅目昆虫的末龄美国白灯蛾在蜕皮变蛹前会停止进食,寻找到适当的化蛹场所后,幼虫便不在活动进入化蛹前的静止期,身体的大小、颜色也会发生明显的变化,蛹是全变态昆虫由幼虫转化为成虫的过程中经过的一个静止虫态。双翅目昆虫的外部和内部器官在幼虫期间逐渐发育,而内部器官的改造集中在蛹期内发生。因食性、环境以及气候等诸多因素的影响,不同类群的双翅目生长发育周期长短不一。如食性广而杂的家蝇、食蚜蝇科等一年可生数代,而网翅虻科的某些种类须2年才能完成1代。
物种危害
传播疾病
双翅目中的吸血性类群在叮咬、刺吸血液时,可引发被吸食者产生贫血或者感染传染病。如牛皮蝇的美国白灯蛾寄生在牛皮下导致牛皮穿孔,会导致牛皮价值降低、牛肉质量下降和奶牛产奶量锐减;蝇科的某些类群除携带各种病原体外,其幼虫还可引发人畜患上蝇蛆症;蚊子可传播疟疾、丝虫病、黄热病、登革热等疾病,因双翅目的蚊虫叮咬而传播的疾病每年可导致200万人死亡。
危害农林
双翅目昆虫是农作物主要害虫天敌类群,如灰地种蝇、叶潜蝇、果实蝇等的幼虫,都是农业的害虫;花蝇科球果花蝇属的幼虫会损害松柏树的球果,泉蝇为害竹笋、菠菜、甜菜等蔬菜作物;蝇科属的芒蝇属危害稻、粟,潜蝇科危害多种豆科;多种实蝇科为害柑橘、梨、桃等植物;蚕饰腹寄蝇是家蚕和柞蚕的害虫。
种间关系
寄生
双翅目中蛹蝇类的某些昆虫成虫专性体外寄生,如蝠蝇科、蛛虱蝇科成虫体外寄生在蝙蝠身上吸食蝙蝠的血液。双翅目食蚜蝇科某些昆虫寄生于东方黏虫幼虫与蛹上,对控制粘虫的危害具有一定的作用。
天敌
双翅目昆虫的天敌很多,主要有包括家禽在内的鸟类、两栖动物、螨形总目、蜘蛛目、小型昆虫、病原菌(包括病毒、细菌、真菌、寄生线虫)以及食虫性植物等,它们可以取食或寄生于双翅目昆虫的卵、幼虫、蛹或者成虫, 令其染病。
授粉
自然界中约2/3的种子植物是由昆虫传授花粉的,在给植物授粉的昆虫种类繁多,双翅目昆虫占28.40%,仅次于膜翅目位列昆虫纲第2名。长角亚目中的大蚊科、瘿蚊科、摇蚊科、蚋科、蠓科等部分种类都有传粉昆虫;短角亚目中虻科、水虻科、蜂虻科、舞虻科、丽蝇科、食蚜蝇科、花蝇科、寄蝇科等类群也有取食花粉(蜜)的习性。
开发利用
农林保护
捕食性和寄生性双翅目昆虫的某些类群对农林牧业有很大危害,但在捕食性类群中,凡是在幼虫期进行捕食的双翅目一般都是有益的,是一些害虫的天敌,合理利用天敌作用可在综合防治中起到消灭害虫的作用。如捕食性双翅目的捕食对象及寄生性双翅目的寄主范围颇为广泛,蜗牛、蚯蚓、其它昆虫的卵、幼虫、蛹和成虫均可捕食;蚕饰腹寄蝇在林区是松毛虫属的天敌;寄蝇科的幼虫大多寄生于鳞翅目、鞘翅目、半翅目等多种害虫体内,一定程度上起到了抑制农林害虫的作用。某些水生双翅目幼虫,如蚋科和蛾蚋的幼虫生活在河底砂砾间隙中,以水中的细菌、真菌以及其它微生物或生物残片为食,对自然界中水质净化起到了重要的作用。
药食应用
中国早在两千多年前的《周礼·天宫》中,即有食“虫氏”的记载,世界各国民间都有以昆虫为食的习惯。墨西哥人用蝇卵制作成酱料,中国明清时期即有食用蝇蛆的记载,江浙一代的八蒸糕及南方部分地区的肉芽,都是以蝇蛆为原料制作而成。双翅目的虻科和丽蝇科的一些种类具有药用价值,李时珍在《本草纲目》中对蝇蛆的药用作用记载是:性寒、味咸,有清热解毒、消积化滞功能。干燥后的华虻及同属的多种昆虫和黄虻属双班黄虻等雌虫全体,味苦、微咸、性凉,归肝经,且富含有蛋白质、氨基酸、胆固醇及钙、镁、磷、钴、铜、锰、、锌、铝等24种无机化合物元素,有通经破血、消症软坚的功效。干燥的大头金蝇美国白灯蛾,能清热解毒、消除积滞,归脾胃经,可用于神昏语、小儿疳积等症。干燥的丽蝇的幼虫是健脾消积的中药名方“启脾散”的主要组成药材。经过消毒后的双翅目绿丽蝇蛆可将患处的坏死组织、细菌吞食尽,而不伤害患处的新鲜的活体组织;同时蝇蛆在创伤部位蠕动可刺激活组织的新生,加速创伤部位愈合。据纽约医学院外科医生的实验数据表明,利用蝇蛆治疗因糖尿病、肿瘤、烧伤等原因引发的组织溃烂,成功率高达90%。
研究价值
自第一次世界大战期间人们从蝇蛆中提取到尿囊素开始,陆续从蝇蛆中提取出了对人类具有食用、保健价值的成分,如纯蛋白、复合氨基酸、油脂、几丁糖及抗菌营养活性粉等,蝇蛆在食品、医药、保健、化工、饲料等领域有着广阔的应用前景。包括美国、中国、日本、德国、俄罗斯等国家都建设有蝇蛆养殖场进行蝇蛆的生产和研究。世界各国对家蝇研究的主要内容包括形态学、生物学、生态学、疾病传播及防治等方面,如家蝇生活在病菌出没的环境且可传播多种疾病,但本身却不会染病,人们希望从家蝇中获取更优质的抗生素造福人类。
延伸文化
世界各地民间流传着许多与双翅目昆虫有关的俗语,如“蚊子嘴苍蝇腿,到哪里都挨怼”“闭上嘴巴就吃不进苍蝇”“耳朵后面有苍蝇”“苍蝇不叮无缝的蛋”等。法国作家萨特、中国作家叶圣陶、日本作家横光利一等也都曾以《苍蝇》为书名或文章名进行过艺术创作。
在澳大利亚则形成了独特的苍蝇文化,澳大利亚用“身上没苍蝇”指一个人的机智,用“不伤害一只苍蝇”形容为人温和,用“与苍蝇喝酒”表达自斟自饮的意思。在澳大利亚苍蝇作为特殊商品,每年都能换回数目可观的外汇收入;澳大利亚人还把苍蝇的图案印刷到面值50元的纸币上;在2000年悉尼残奥会的开幕式上,澳大利亚人还放飞了巨大的苍蝇造型气球。
参考资料
双翅目.辞海.2024-03-13
双翅目.类群2000(中国).2024-03-20